ABSTRACT
Abstract Despite the high number of fish species described for the Amazon region, the ichthyofauna that inhabits the depths of the main channels of large tropical rivers is one of the least known. In order to know the diversity patterns of these fish in whitewater rivers of the Central Amazon, we used data from the main channel benthic fish assemblage of the Japurá, Purus and Madeira rivers and tested the hypothesis that there are marked spatial and seasonal differences in the composition of the fish community among them. For this, we used a multivariate dispersion test, total β diversity and its decomposition into local (LCBD) and species contribution to β diversity (SCBD). Additionally, we tested for relationships between LCBD values and richness, total abundance, and environmental variables. We categorized species with higher SCBD values into resident or migratory to investigate the potential importance of floodplains to benthic fish assemblage of the main channel of whitewater rivers. Our results corroborate the proposed hypothesis, showing that there are seasonal and inter-river differences in benthic ichthyofauna, being more evident for the Purus River. LCBD showed strong negative relationships with species richness and total abundance, particularly in the Japurá and Madeira rivers in rising season, indicating that rivers and season with high uniqueness in their composition also had low richness and abundance. LCBD was negatively correlated with conductivity and pH, which increased with declining these environmental variables, as observed mainly in Japurá River in both seasons. Approximately one third of the species had higher than average SCBD values and were considered major contributors to β diversity, as well as classified as migratory. This demonstrates the importance of conducting studies that use spatial and seasonal variables, in addition to including the background fish fauna in conservation studies, expanding the protected area and taking into account the different patterns of diversity between rivers. Furthermore, these differences in assemblage composition might be explained by the asymmetrical spatial use of habitats during different seasons, strongly suggesting the importance of the flood-pulse cycle for maintaining diversity in this environment.
Resumo Apesar do elevado número de espécies de peixes descritas para a região amazônica, a ictiofauna que habita as profundezas dos principais canais de grandes rios tropicais é uma das menos conhecidas. Para conhecer os padrões de diversidade desses peixes nos rios de águas brancas da Amazônia Central, utilizamos dados da assembleia de peixes bentônicos do canal principal dos rios Japurá, Purus e Madeira e testamos a hipótese de que existem marcadas diferenças espaciais e sazonais na composição da comunidade de peixes. Para isso, nós usamos um teste de dispersão multivariada, diversidade β total e sua decomposição em local (LCBD) e contribuição de espécies para diversidade β (SCBD). Além disso, testamos as relações entre os valores de LCBD e riqueza, abundância total e variáveis ambientais. Nós categorizamos as espécies com valores mais altos de SCBD em residentes ou migratórias para investigar a importância potencial das planícies de inundação para a assembleia de peixes bentônicos do canal principal dos rios de águas brancas. Nossos resultados corroboram a hipótese proposta, mostrando que existem diferenças sazonais e entre rios na ictiofauna bentônica, sendo mais evidente para o rio Purus. O LCBD apresentou fortes relações negativas com a riqueza de espécies e abundância total, principalmente nos rios Japurá e Madeira no período de enchente, indicando que rios e períodos com alta singularidade em sua composição também apresentaram baixa riqueza e abundância. O LCBD correlacionou-se negativamente com a condutividade e o pH, aumentando com o declínio dessas variáveis ambientais, como observado principalmente no Rio Japurá em ambos os períodos. Aproximadamente um terço das espécies apresentou valores de SCBD acima da média e foram considerados os principais contribuintes para a diversidade β, além de terem sido classificadas como migratórios. Isso demonstra a importância da realização de estudos que utilizem variáveis espaciais e sazonais, além de incluir a ictiofauna de fundo nos estudos de conservação, ampliando a área protegida e levando em consideração os diferentes padrões de diversidade entre os rios. Além disso, essas diferenças na composição da assembleia podem ser explicadas pelo uso espacial assimétrico dos habitats durante as diferentes estações do ano, sugerindo fortemente a importância do ciclo do pulso de inundação para a manutenção da diversidade neste ambiente.
ABSTRACT
Chalceus guaporensis is an endemic fish to the upper Madeira River whereas C. epakros is widespread in many rivers of the central and lower portions of the Amazon Basin, middle and upper Orinoco River Basin, the Essequibo River in Guyana and in the Nanay River in northern Peru. According to literature, both species do not occur in syntopy. We carried out ichthyological surveys along the Madeira River Basin and its rapids, and data on abundance, diet and habitat use were obtained for both species. Chalceus guaporensis and C. epakros are morphologically similar, occupying floodplain habitats and exploiting similar food resources. The former predominated upstream from the Jirau Fall, whereas the latter had most of its abundance bellow the last fall of the Madeira River; both species co-occurred along part of the rapids stretch and in the Machado River, but with strongly uneven abundances. This pattern may have developed in the past by speciation regarding the presence of the falls, while co-occurrence of the two species seems to be regulated by competitive interactions or maintained by slight differences in environmental requirements nowadays. The recent disruption of the Madeira River by two run-of-river dams built in cascade submerged a large portion of the rapids stretch and substituted it by semi-lenthic habitats created by the dam reservoirs, together with the construction of a fish passage. These environmental changes may allow the invasion of the upper reaches of the Madeira River by C. epakros, and disturb the population of endemic C. guaporensis.
Chalceus guaporensis é descrita como uma espécie endêmica do alto rio Madeira, enquanto C. epakros está amplamente distribuída em rios das porções central e inferior da bacia Amazônica, no médio e alto rio Orinoco, e nos rios Essequibo, na Guiana, e Nanay, no norte do Peru. A literatura não registra essas espécies como sintópicas. Expedições ictiológicas realizadas ao longo do rio Madeira e suas corredeiras nos deram a oportunidade de registrar a presença, abundância, habitat e dieta utilizadas por essas espécies. Chalceus guaporensis e C. epakros são muito similares morfologicamente, ocupam habitats inundáveis e apresentam espectro alimentar semelhante. A primeira espécie predominou a montante da cachoeira Jirau, enquanto que a segunda teve a maior parte de sua abundância registrada à jusante das cachoeiras do rio Madeira. Ambas espécies coocorreram ao longo de parte do trecho de corredeiras e no rio Machado, mas com abundâncias muito desiguais. Esse padrão pode ter se desenvolvido no passado, por especiação, em função da presença das corredeiras, enquanto a coocorrência das duas espécies parece ser regulada por interações competitivas ou mantida por diferenças sutis em requisitos ecológicos no tempo atual. O recente barramento do rio Madeira por duas hidrelétricas construídas em cascata submergiu uma grande porção do trecho de corredeiras e o substituiu por habitats semilênticos, criados pelos reservatórios das hidrelétricas a fio dágua, juntamente com a construção de uma passagem para peixes. Essas alterações ambientais podem permitir que C. epakros invada o trecho superior da bacia do rio Madeira, com possíveis impactos negativos sobre a população da espécie endêmica C. guaporensis.